Фотосинтез

Фотосинтез – это образование сложных органических веществ в зеленом листе из максимально окисленных соединений воды у углекислоты при помощи света и хлорофилла. Фотосинтез – единственный источник свободного кислорода на Земле, трансформатор световой энергии Солнца. Фотосинтез не автономный процесс, он регулируется растением и сам влияет на другие физиологические функции растения. Поэтому для понимания фотосинтеза как физиологического процесса необходимо выяснить зависимость его от различных внешних и внутренних факторов и изучить взаимосвязь фотосинтеза и других процессов жизнедеятельности растений.

Вопрос о значении почвенного питания для фотосинтеза очень сложен, так как помимо непосредственного действия, отдельные элементы питания оказывают и большое косвенное влияние. Важнейшие элементы минерального питания – азот, фосфор - необходимы для построения фотосинтезирующего аппарата. Азот является составной частью белка и хлорофилла. Он усиливает синтез этих соединений, а также обеспечивает более полное использование образующихся ассимиляторов. Фосфорилированные соединения, в состав которых входит фосфор, принимают участие в процессах фиксации и восстановлении углекислого газа и многих промежуточных продуктов фотосинтеза . Такие элементы минерального питания, как калий, хлор, не входящие в состав хлоропластов, оказывают сильное влияние на накопление хлорофилла, а, следовательно, и на фотосинтез. Калий оказывает опосредованное действие на окислительное и фотосинтетическое фосфорилирование и активизирует свыше сорока ферментных систем . Помимо влияния азота, калия и фосфора на интенсивность фотосинтеза, следует учитывать действие их и на другие физиологические процессы, от которых также зависит общая продуктивность растения. Интенсивность фотосинтеза в значительной степени зависит от водного фактора. Значение воды для фотосинтеза не ограничивается прямым участием ее в реакциях фотосинтеза. От оводнености ткани зависит степень открытия устьиц, поступление углекислоты в ассимилирующие органы, состояние протоплазмы, клеточных мембран. Исследованиями Бриллиант , Алексеева и других ученных установлено, что уменьшение содержания воды в ассимилирующей ткани от состояния полного насыщения влечет за собой снижение интенсивности фотосинтеза. По данным Незговоровой , Тарчевского , при почвенной и атмосферной засухе происходит перераспределение продуктов фотосинтеза, что в свою очередь приводит к снижению его интенсивности.

Фотосинтетический углекислый газ –газообмен изучали на отрезанных листьях огурцов сорта «Алтайский ранний». Родиной огурца считают тропические районы Индии и Индокитая, где еще возделывали его до н. э. В России огурец стал известен с У111-Х века, а в Х11 распространился по Европе и Америке. В настоящее время огурец имеет большое распространение.

Стебель – четырехгранной формы, ветвящийся, лианообразный, при наличии подпор способен расти вертикально. Эта особенность используется в практике тепличного овощеводства. В пазухах листьев формируются усики, побеги, придаточные корни и цветки. Цветки по 3-15 штук собраны в соцветие щиток. Главный стебель достигает длины от 0,5 до 3 метров и более, он способен давать дополнительные корни. В пазухах листьев главного стебля развиваются побеги первого разряда и усики, которыми растение цепляется за окружающие предметы. В пазухах листьев второго порядка развиваются побеги третьего порядка.

Корневая система состоит из главного корня, идущего на глубину до одного метра, и многочисленных боковых корней, располагающихся в верхушечном пахотном слое на глубину 25-30 см. На холодных почвах корни растут плохо, слабо поглощают воду и питательные вещества.

Огурец – однодомное растение. Мужские цветки имеют тычинки, женские - нижнюю завязь с тремя, реже четырьмя плацентами и трехлопастным (четырех) рыльцем. В пазухах одного листа могут быть только мужские или только женские цветки. На главном стебле формируются только мужские цветки. Чем выше порядок ветвления побегов, тем больше образуется женских цветков.

Некоторые формы огурцов образуют обоеполые цветки. Образование обоеполых цветков наблюдается также при повторных прививках огурца на другие тыквенные растения. Для получения гетерозисных семян огурца большое значение имеют сорта с частично двудомным типом растений. У этих сортов 50% и более растений формируют только женские цветки.

Впервые ценные в практическом отношении сорта этого типа были получены на Крымской опытной станции ВИР, путем насыщающего скрещивания японских частично двудомных форм с сортом Неженский. Н. Н. Ткаченко разработал и научно обосновал методику производственного получения гибридных семян огурца без кастрации и искусственно полученного опыления цветков.

Цветки огурца перекрестно-опыляемые, их опыление происходит с помощью насекомых, главным образом – пчел.

Плод – многосемянная ложная ягода (тыквина). У скороспелых сортов плоды формируются на 36-40 день после появления всходов. Регулярно сборы зеленцов обеспечивают образование на одном растении до 100 плодов. Всхожесть их составляет 5-6 лет. Лучшие урожаи дают 2-3 летние семена или свежие, которые в течение зимы хранились в сухом помещении при температуре 20-25 градусов. Огурец очень требователен к теплу. Семена его начинают прорастать при 13-14 градусах.

Огурец предъявляет меньше требований к интенсивности прямого солнечного освещения. Более быстрое развитие огуречного растения наблюдается на коротком 8-10 часовом дне у тепличного сорта и 12 часовом дне у сортов открытого грунта. Огурец требователен к влажности воздуха и почвы, особенно при прорастании семян и появлении всходов: относительная влажность воздуха 90-98% влажность почвы не менее 80% полной посевной влагоемкости. Наиболее благоприятные условия для развития огурца создаются в теплые летние дни с частыми грозовыми дождями. При пониженной температуре требования к влажности снижаются. Растение огурца лучше растут на легких, хорошо аэрированных почвах прирусловой поймы, богатых органическими веществами. На кислых и засоленных почвах огурец развивается плохо.

Среди овощных культур огурец самый отзывчивый на свежие навозные удобрения. Объясняется это тем, что огурец как культурное растение сформировался на плодородных почвах поймы, ежегодно обогащаемых илом талых вод. Навозное удобрение улучшает физико-химические свойства почвы и обогащает микроорганизмами. Углекислота, выделяется при разложении навоза, почти полностью поглощается листьями огурца, которые при нормальной густоте стояния закрывают всю поверхность почвы. Более высокие урожаи получают при совместном внесении органических и минеральных удобрений. Дозы их зависят от плодородия почвы.

Для выполнения работы был взят сорт огурцов Алтайский ранний 166. Алтайский ранний 166 – сорт для массового выращивания в грунте. Скороспелый сорт, хорошо переносит кратковременные понижения температуры до +8, + 10 градусов.

Зеленец яйцевидной формы, бело щип мелкобугорчатый, светло-зеленый, не желтеющий, длиной 6 – 9 см, массой 70-80 г, долго сохраняется для потребления в свежем виде, но для засола непригоден, т. к. кожица малопроницаема для раствора хлорида натрия (поваренной соли. ) Алтайский ранний является районированным для Татарстана. Огурец – однолетнее растение, травянистое, сем. Тыквенных.

Растения выращивали в вегетационных сосудах по методике почвенных культур на лесной светло-серой почве (емкость сосудов 8 кг воздушно сухой почвы).

Удобрение вносили: азот в виде аммиачной селитры, фосфор – в виде суперфосфата, калий – в виде хлористого калия из расчета по 0,25 г действующего вещества на 1 кг воздушно-сухой почвы при посеве и по 0,10 г в подкормках.

Влажность почвы поддерживали на уровне 30 и 70 % от предельной влагоемкости (ПВ) с помощью технических весов. Сосущую силу определяли по методу Шардакова . Метод сосущей силы основан на изменении концентрации наружного раствора после пребывания в нем растительной ткани. При погружении ткани в раствор, осмотическое давление которого меньше сосущей силы ткани, она будет высасывать воду из раствора, и он станет более концентрированным. При погружении же ткани в раствор, имеющей осмотическое давление больше сосущей силы ткани. вода из клеток ткани будет переходить в раствор, который станет менее концентрированным. Известно, что плотность и показатель преломления раствора зависят от его концентрации. Используя эти свойства, можно сравнивать концентрацию раствора до, и после пребывания в ней растительной ткани. Раствор, концентрация которого не изменилась после пребывания в ней ткани, имеет осмотическое давление, равное сосущей силе этой ткани. Определение сосущей силы растительных тканей методом струек (по В. С. Шардакову) проводят следующим образом: В большие пробирки установленные в верхнем ряду штатива, наливают по 10 мл раствора поваренной соли следующей концентрации: 1,0; 0,8; 0,6; 0,5; 0,4; 0,3; 0,2; 0,1 М. В нижнем ряду штатива устанавливают такое же количество маленьких пустых пробирок. Затем из каждой пробирки берут по 1 мл раствора и переносят в соответствующую маленькую пробирку нижнего ряда штатива. Все пробирки закрывают пробками.

Пробочным сверлом из объекта вырезают цилиндрический столбик вдоль продольной оси. Столбик разрезают на кружки толщиной 2 – 3 мм и по четыре кружка помещают в каждую пробирку нижнего ряда. Пробирки периодически встряхивают. Через 30 мин. кружочки вынимают пинцетом или препаровальной иглой, а растворы, если они не окрашены, подкрашивают 1- 2 кристалликами метиленовой сини.

Пипеткой с узким оттянутым концом набирают окрашенный раствор, так чтобы столбик жидкости был высотой 3 – 4 см. Затем конец пипетки погружают в соответствующий исходный раствор, находящийся в пробирках верхнего ряда, так, чтобы он находился на половине высоты столбика жидкости. Затем медленно и осторожно выпускают раствор из пипетки и наблюдают, куда пойдут струйки подкрашенной жидкости. Если струйки пойдут вниз, значит, раствор стал концентрированнее, если вверх, то раствор стал более разбавленным. Наконец, если выпущенная из пипетки струйка осталась на месте в виде легкого облачка, то раствор не изменился – осмотическое давление наружного раствора равно сосущей силе ткани. Концентрация этого раствора и есть искомая сосущая сила. Кинетику фотосинтетического газообмена по C12 O2 и C14 O2 определяли в замкнутой системе с помощью инфракрасного спектрофотометра ИКС-21 и радиометрической части . Температура в замкнутой системе поддерживалась ультратермостатом на уровне 200 С, освещённость - 10000 люкс. В результате изучения влияния минеральных удобрений на фотосинтез огурцов было установлено, что действие одних и тех же удобрений в условиях различной влажности почвы оказывало не одинаковый эффект на видимый и истинный фотосинтез.

В условиях недостаточного водоснабжения, 30% от ПВ, при внесении тех же относительно высоких доз азота и NРК, что и при влажности почвы 70% от ПВ, существенного повышения интенсивности видимого и истинного фотосинтеза и темного дыхания не наблюдалось. Фосфорные и калийные удобрения при влажности почвы 30% от ПВ по-прежнему оказывали положительный эффект на интенсивность видимого и истинного фотосинтеза и на интенсивность темнового дыхания.

Отсутствие повышения интенсивности видимого и истинного фотосинтеза в вариантах N и NРК при влажности почвы 30 % можно объяснить дальнейшим нарастанием водного дефицита и понижением активности воды в листьях огурцов. Так, в варианте NРК сосущая сила достигла 19,7 атм. , против 14,1 атм. в контроле, а активность воды понизилась с 0,986 до 0,981

Если сравнить показатели сосущей силы и активности воды в вариантах с влажностью почвы от 30 и 70% от ПВ, то можно видеть, что сосущая сила листьев огурцов при влажности почвы 30% от ПВ на фоне NPK увеличилась более чем в два раза, а активность воды, напротив, снизилась с 0,994 до 0,981.

Известно, что трансляционное движение молекул воды вблизи ионов происходит с иной частотой, чем в чистой воде, вследствие чего средняя плотность расположения молекул воды вокруг ионов отлична от плотности расположения молекул воды в воде . Согласно данным Краснова , Антропова , характеристика энергетического поля, в котором находятся молекулы воды, определяется величиной зарядов, характером гидратируемых частиц и расстоянием между ними. Эти факторы обусловливают топографию и величину поля взаимодействия в разных его частях, которая также зависит от концентрационных показателей системы и радиуса ионов.

Увеличение интенсивности видимого и истинного фотосинтеза огурцов под влиянием фосфорного удобрения в условиях недостаточного водоснабжения можно объяснить повышением устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов под влиянием улучшенного фосфатного питания .

Повышению интенсивности видимого и истинного фотосинтеза при влажности почвы 30% от ПВ способствовало также внесение калийных удобрений.

Положительное влияние калия на интенсивность видимого и истинного фотосинтеза в условиях ограниченного водообеспечения можно объяснить ускорением подвижности молекул гидратной воды , увеличением дисперсности протоплазмы и повышением устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов .

Согласно данным Самойлова , ионы калия, брома, йода, аммония обладают отрицательной гидратацией, т. е. подвижность воды вокруг них выше, чем вокруг молекул воды. Часть ионов, наоборот, замедляет движение воды и обнаруживает положительную гидратацию; к ним относятся ионы магния, кальция, цинка, натрия, фосфора. Поэтому если в водном растворе увеличено содержание отрицательно гидратирующихся ионов, то подвижность воды в системе увеличивается, а при повышении концентрации ионов положительно гидратирующихся, наоборот, падает.

Однако следует иметь в виду, что изменение коэффициента само диффузии воды в растворе определяется и концентрацией гидратированных катионов и анионов. Повышение содержания ионов (обладающих в низких концентрациях отрицательной гидратацией) приводит к снижению трансляционного движения воды за счет значительного нарушения взаимной упорядоченности молекул воды в растворе, и в этом случае наблюдается понижение коэффициента само диффузии молекул воды .

Вышеприведенные данные, касающиеся отрицательной гидратации ионов, на первый взгляд не согласуются с данными Робинсона, Стокса. Понижение активности молекул воды наблюдается также и в растворах хлористого калия, где оба иона, согласно данным Самойлова, обладают отрицательной гидратацией. Кажущееся противоречия, по-видимому, может быть объяснено тем, что показатель активности воды молекул воды в системе, не вскрывая внутренних механизмов взаимодействия молекул воды с ионами.

Если гидратацию ионов объяснить с позиции трехслойной модели воды , то, по мнению Хорна процесс гидратации определяется соотношением двух водных сфер – упорядоченной и разупорядоченной. Когда количественно преобладает сфера упорядоченной воды, ион оказывает итоговое упорядочивающее действие на воду (отрицательная гидратация). Следовательно, изменяя концентрацию и соотношение различных ионов, можно, по-видимому, получить систему, у которой будет наблюдаться наибольшая упорядоченность молекул воды между взаимодействующими полями различных ионов и одновременно увеличена подвижность молекул гидратной воды, то есть активность молекул воды такой системы в целом будет понижена, а подвижность молекул гидратной воды повышена (в случае отрицательной гидратации при симбатной концентрации).

По мнению Матяш , в растворах электролитов при симбатных концентрациях (до 2 молей на литр) время жизни молекул воды в ближайшем окружении иона меньше, чем в положении равновесия вдали от него. Данные, характеризующие теплоту гидратации ионов (Н ккал/моль) показывают, что в случае положительной и отрицательной гидратации вклад в теплоту гидратации определяется взаимодействием ионов с ближайшим окружением, а кинетические процессы отражают влияние растворяющихся ионов на структуру как ближайших, так и дальних областей растворителя.

В вариантах N и NPK при влажности почвы 30% от ПВ наблюдалось также снижение интенсивности темнового дыхания и видимого фотосинтеза .

Рассматривая процессы ассимиляции и диссимиляции в единстве, по мнению Домана , нельзя в пределах нормальной жизнедеятельности растения не признать необходимым усиление одного процесса при интенсификации другого.

Наряду с вышеуказанными показателями определялся углекислотный компенсационный пункт (УКП), показывающий, при какой концентрации CO2 в замкнутой системе скорость ассимиляции уравновешивает скорость дыхания. Оказалось, что УКП для растений огурцов находится в пределах 0,0063-0,0085% CO2. Эти значения очень близки к показателям УКП, полученным на других растениях различными авторами .

При различной влажности почвы одни и те же дозы минеральных удобрений оказывали не одинаковое влияние на интенсивность видимого и истинного фотосинтеза.

В условиях достаточного водообеспечения, 70% от ПВ, раздельное и совместное внесение азотных, фосфорных и калийных удобрений оказывало положительное влияние на видимый и истинный фотосинтез. Причём наибольшая интенсивность видимого и истинного фотосинтеза отмечалась в варианте с NPK.

В условиях ограниченного водообеспечения (30% от ПВ) те же дозы минеральных элементов на интенсивность видимого и истинного фотосинтеза оказали различное влияние. Фосфор и калий способствовали повышению интенсивности видимого и истинного фотосинтеза, а в вариантах N и NPK существенного повышения интенсивности видимого и истинного фотосинтеза не отмечалось.

Одной из причин различного влияния элементов минерального питания на интенсивность видимого и истинного фотосинтеза в условиях ограниченного водообеспечения, когда имеет место возрастание сосущей силы до 15-16 атмосфер и понижение активности молекул воды до 0,985-0,986, по-видимому, является изменение концентрационных показателей клеточного сока от которого, в свою очередь, зависит состояние внутриклеточной воды.

Если концентрационные показатели клеточного сока обеспечат системе, с одной стороны, наибольшую упорядоченность молекул воды, находящихся между взаимодействующими полями гидратированных частиц, а, с другой стороны, молекулы гидратной воды будут иметь повышенную подвижность, то в таком случае минеральные элементы будут способствовать повышению интенсивности видимого и истинного фотосинтеза.

Формирование урожая – процесс не только количественный, но и качественный. Для этого необходимо все агротехнические мероприятия направить на поддержание оптимальных условий, обеспечивающих наилучший ход роста фотосинтезирующего аппарата, на что мы и обратили внимание в нашей работе.