Генетическая изменчивость аквариумных рыб на примере Poecilia reticulata (гуппи)

Использовав в статье разные методы скрещивания, можно сделать вывод о том, что аутосомные гены фоновых окрасок кодируют синтез пигментов (их четыре), определяющих цвет тела в фенотипе. Рецессивные аллели каждого гена окраски уменьшают количество пигмента, и в фенотипе окрас практически не проявляется. Чем больше рецессивных аллелей генов окраски в генотипе, тем меньше количество всех пигментных клеток и окраска ближе к прозрачной. Таким образом, соотношение доминантных и рецессивных аллелей четырех генов позволяют получить рыб со всевозможными фенотипами в покровном окрасе и дает почву для дальнейшего использования законов генетики в создании качественно новых пород гуппи.

Устоявшееся мнение о том, что гуппи - одна из самых неприхотливых аквариумных рыбок, довольно легко опровергнуть. Для этого достаточно обзавестись гуппи, но не теми, которых мы часто видим в плачевном состоянии на зоорынке или в зоомагазине, а селекционными, породистыми рыбами. Несколько лет назад, мы задались вопросом: <<Почему селекционных гуппи трудно купить в нашем городе?>>. И вот теперь с точностью можно на него ответить так - для получения отборных, лучших рыб, необходимо много времени, терпения, опыта и знаний. Поэтому, если четко не знать, как правильно вести программу разведения, то получить лучшие экземпляры практически невозможно. Природа скрыла в этой маленькой рыбке столько таинств и сюрпризов, что даже опытные гуппибридеры не перестают удивляться изменчивости гуппи, получаемой путем скрещиваний и селекции. Все это дает возможность не только полюбоваться красивыми рыбками, но и материал для интересных наблюдений, шансы достигнуть успеха в выведении новых рыб, отличающихся по покрывающей окраске тела, форме и размерам плавников. Поэтому, увлекшись разведением гуппи и наблюдениями за рождением живых мальков, невольно становишься селекционером.

В своей статье мы хотим изучить принципы изменчивости фоновой окраски тела гуппи, используя разные методы селекции.

Общие сведения о Poecilia reticulata

Из истории открытия рыбы Poecilia reticulata

Название: Гуппи (Poecilia reticulata)

Семейство: Рoeciliidae

Континент обитания: Центральная и Южная Америка

Преобладает в регионах: о-ва Тринидад, Барбадос, северная часть Южной Америки

Длина тела: достигает 6 см

Группа по питанию: всеядные рыбы

Среда обитания: водная

Впервые в 1769 году было установлено, что в природе имеются живородящие (точнее яйцеживородящие) рыбы. В 1859 году известный немецкий ихтиолог Вильгельм Петерс обнаружил в коллекции, доставленной в Германию из Венесуэлы новых рыб, по внешним признакам схожих с представителями семейства Пецилиевых (Poecilidae), и определил их как Poecilia reticulata - от латинского слова reticulum-сетка, решетка (за расположение чешуи на теле рыбки). Спустя некоторое время гостьи прижились в аквариумах и ученый составил описание особенностей и привычек этих маленьких рыбок. А в 1866 году Роберт Джон Лемчер Гуппи, английский священник, занимавшийся сбором геологических проб и растений на Тринидаде (Британская Вест-Индия), прислал несколько экземпляров этих рыб в Лондон в Британский музей ихтиологу Гюнтеру. Альберт К. Гюнтер ошибочно предположил, что именно Р. Гуппи является первооткрывателем этого вида, и поэтому в его честь дал рыбкам имя -Girardinus guppyi. С тех пор под именем <<гуппи>>, являющимся международным, они известны миллионам любителям экзотических рыбок.

Природный ареал распространения гуппи включает территорию Гайаны, Венесуэлы, Северной Бразилии и, многочисленных островов Малых Антил - Тринидад, Барбадос, Мартиника, где они обитают в пресной, солоноватой и морской воде.

История использования гуппи связана не с аквариумом, а с борьбой со страшнейшим из врагов человечества - малярией, которая уносила миллионы человеческих жизней ежегодно. Было замечено, что на острове Барбадос, где водоемы буквально кишат рыбками гуппи, малярии практически нет. А на других островах, где эта рыбка не живет, болезнь свирепствует. После этих наблюдений о гуппи начали писать в научных журналах и книгах, газеты называли ее спасителем человечества, так как медики и биологи развозили рыб по разным странам, поселяли их в новые водоемы. И во многих местах - в Америке, в Африке, в Индии - заболеваемость малярией сократилась. В 1906 году гуппи была завезена и в Европу. Но здесь для нее оказалось слишком холодно, и она выжила только в аквариумах.

Первым среди знаменитейших селекционеров гуппи был Пауль Хенель. Он вывел несколько великолепных линий с очень яркой пигментацией и длинными плавниками.

В течение восьми десятилетий выведено 13 форм гуппи, отличающихся величиной и формой хвостового плавника, 8 вариантов фоновой (основной) окраски. Если ограничиться только этими двумя признаками, то получится более ста новых сочетаний. Это свидетельствует о вариабельности и неисчерпаемых возможностях этого вида. Современные гуппи в нашей стране представляют собой результат скрещивания и селекции породных групп, выведенных как в России, так и в ближнем и дальнем зарубежье.

Условия аквариумного содержания Poecilia reticulata

Так как, ареал распространения гуппи в дикой природе обширен и весьма различается по условиям обитания, то можно судить о высокой приспособляемости этой рыбки. Как показала практика, например, мальки гуппи, выношенные и рождённые самкой в новых условиях, уже отлично адаптированы к новой среде. Гуппи может выживать при температуре воды от 4 до 36° С, но оптимальная для содержания и разведения - 23-27°С, хотя, допустимы небольшие суточные колебания. При низких температурах гуппи растет и развивается медленно, но достигает более крупных конечных размеров, позже наступает половая зрелость, увеличиваются интервалы между пометами от 20 до 60 суток. При высокой температуре (26-30°С) созревание и старение происходит раньше, и рыбы, особенно самцы, бывают малорослы.

В отношении объема аквариума гуппи неприхотливы: пара рыб может жить и размножаться даже в 3-х литровой банке. В небольшом непродуваемом аквариуме (15-20 л) вуалевых рыб можно содержать из расчета 1-1,5 л на самца и 2 - 3 л на самку, в аэрируемых - плотность посадки может быть в 2-3 раза выше, а при содержании круглохвостых форм - еще больше. При чрезмерной плотности посадки рыб даже в условиях обеспечения пищей, снижается их плодовитость и замедляется созревание половых желез.

Большое значение для здоровья рыб имеет интенсивность и продолжительность освещения. Наши исследования, например, подтвердили предположения о том, что сильное непрерывное освещение приводит к снижению интенсивности окраски, вызывает бесплодие рыб. Например, почти все участки тела, окрашенные в красный цвет, стали бледно-розовыми, размытыми и блеклыми. Правда, через некоторое время при уменьшении интенсивности освещения цветовая гамма восстанавливается, чего, однако, не происходит с воспроизводительной функцией.

Трудно переоценить значение правильного кормления гуппи для получения от них высокодекоративного потомства. Одним из определяющих положений правильного кормления рыб является трех - пяти разовое питание. Гуппи практически всеядны и не требовательны к пище. Наряду с живыми организмами охотно поедают мелко нарезанное мясо, филе морских рыб, кальмаров, а также сухие и растительные корма, крупы. Но вырастить крупных красивых гуппи можно только при кормлении ее в достаточном количестве полноценными по составу кормами, периодически их разнообразя. Рыб нельзя перекармливать живым кормом, не говоря уже о сухом, иначе они заболевают и перестают размножаться. В первые 3-7 дней после рождения необходимы оптимальные условия содержания и кормления. Корма должны быть разнообразными и не слишком крупными, к тому же их следует регулярно чередовать. Начальные две недели являются очень важным этапом в жизни молоди и фактически определяют, какими станут взрослые рыбы. Если в это время мальков кормить недостаточно и неполноценно (например, одной сухой мелко растертой дафнией), а, начиная с третьей недели так, как это положено, все равно выросшие рыбы не реализуют своих возможностей в полной мере. Лучшими живыми кормами являются - мелкий мотыль, дафния, хотя рыбы охотно поедают циклопа, трубочника (содержит много белков, но мало других необходимых веществ, и для беременных самок его надо исключить из меню), дрозофилу (особенно бескрылые формы). Наряду с кормами животного происхождения гуппи более старшего возраста необходимо давать растительные корма - в небольшом количестве. Сухой корм (дафния, гаммарус) следует применять только как дополнительный. Постоянное кормление сухим кормом не дает возможности получить у молоди яркую окраску; а у взрослых рыб вызывает бесплодие. Всегда нужно помнить: супер - гуппи требуют и супер - диеты. Очень важно не перекармливать рыбу. Только постоянное внимание ко всем мелочам в вопросе кормления гуппи гарантировали нам успех в их разведении и гибридизации.

Особенности размножения гуппи

В возрасте 4-6 месяцев гуппи достигают половой зрелости, однако в отдельных случаях это может произойти значительно раньше, именно поэтому мы разделяли рыбу по половому признаку при первой же возможности. Для размножения нами отбирались особи без дефектов (не должно быть искривления позвоночника, шишек на теле и т. п), с хорошим развитием спинного и особенно хвостового плавников (развал хвоста), с нужной окраской корпуса и плавников. Например, считаются дефектными сетчатые зеленые самки, у которых много белесых точек. Самцов отбираем по величине корпуса, окраске тела и плавников, выравненности формы и окраски, подвижности, конфигурации хвоста, форме гоноподия.

Оплодотворение у гуппи внутреннее. После которого, самка способна носить молоки самца в течение 6-12 месяцев, то есть, она будет продолжать давать потомство без участия самца весь срок сохранения молок. А при повторном оплодотворении другим самцом, часть малька в метке будет происходить от предыдущих самцов, поэтому всегда приходится отбирать молодых, так называемых <<чистых>> - виргинных (выращенных без самца) самок. Период беременности у гуппи длится от 20 до 60 дней, однако стандартный период равен 25-30. На роды отсаживаем самок с <<квадратной>> конфигурацией брюшка, как правило, они мечут на следующий же день. Родилкой могут быть 3-5-литровые банки, наполненные водой на 10-15см (половина воды из аквариума, половина свежей, что стимулирует нерест). Плодовитость самки зависит от ее возраста и размера. При первом нересте у нормально развитых, но мелких самок бывает 10-20 мальков, у крупных - 20-30, при второй метке - до 40, при третьей - до 70-100 штук. В остальных пометах мальки очень мелкие и не представляют ценности для селекционера. Промежутки между метками 1-2 месяца и зависят от условий содержания, от температуры воды. Вскоре после метки малек всплывает к поверхности для наполнения воздушного пузыря воздухом и уже через 4-6 часов начинает активно плавать и питаться.

Особенности выращивания высокопродуктивной молоди

Первую неделю молодь держим в отсаднике, где произошел нерест, затем ее перемещаем в подростковый аквариум, где вода аэрируется и уровень ее - 20-25см. Воду надо подменивать не реже двух раз в неделю, температура ее 23-25°C. Для выращивания каждого помета необходимо придерживаться следующих плотностей посадки: 5-литровый водоем - 30 шт. , 10-л - 70 шт. , 20-л - 100 шт. Через месяц-полтора мальки начинают четко определяться по полу. В это время нужно проводить их сортировку. Самцов отбирают в проходящем свете по наличию острого анального плавника, величине корпуса, окраске хвостового плавника. Например, сетчатые зеленые имеют четко выраженный острый анальный плавник, берлинские - яркий красный хвост (самки - с черноватым хвостом), мраморные при боковом освещении имеют блестки с переливами на корпусе. Если к самцам при сортировке попала самка - это не страшно, но наличие самца среди самок зачеркнет весь труд. Поэтому после разделения полов нужно регулярно просматривать самок и вовремя удалять подозрительных рыб. Молодых самцов содержат в аэрируемом аквариуме со столбом воды 40 см при температуре 20-23°C и трехразовой подмене воды в неделю. Плотность посадки рыб: в возрасте до 4 месяцев на 10 л - до 50 шт. , затем на 10 л - не более 35. Молодых самок берут в 2-3 раза больше, чем требуется.

Методы селекции гуппи

В селекции гуппи применяют различные методы разведения. Селекционная работа с гуппи основана на отборе (то есть отбраковке рыб, заведомо непригодных для разведения), подборе (лучших производителей из числа оставшихся после отбора) и гибритизации. При индивидуальной работе производителей помещаем парами. Это позволяет вести <<точную селекцию>> и дает отличные результаты. А при массовом <<экспресс-методе>> берем самцов и самок 3-4-месячного возраста, с желательными признаками и помещаем в один аквариум. Здесь обезличиваются производители, так как размножение идет в стае. Следует избегать инбридинга (близкородственного разведения) - это ведет к вырождению.

Чтобы заниматься селекцией гуппи помимо общих знаний о биологии этой рыбы нам понадобились базовые знания по генетике, а также знания приемов скрещиваний исходных форм. Нами были использованы: моногибридное скрещивание - скрещивание форм, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков. Дигибридное скрещивание - скрещивание, при котором родители отличаются по аллелям двух генов. Поглотительное скрещивание - заключается в том, что самок высокоселекционной породы с признаками вырождения (инбредные линии, определенные дефекты фенотипа) скрещивают последовательно в ряде поколений с самцами другой, высокоселекционной породы. Таким путем свойства улучшаемой породы поглощаются или вытесняются свойствами улучшающей породы. Реципрокные скрещивания - такая пара скрещиваний, в которой используются как материнские, так и отцовские организмы с доминантными и рецессивными признаками. Анализирующее скрещивание - скрещивание особи с доминантным признаком (неизвестного генотипа) и особи с рецессивным признаком (гомозиготной по рецессивному аллелю). Используется для определения генотипа особи с доминантным фенотипом (например, Аа и АА, по Менделю). Возвратное скрещивание - скрещивание гибрида (F1) с одним из родителей. Вводное скрещивание - применяется в том случае, когда требуется усилить или улучшить какое-либо одно или несколько качеств при сохранении основных свойств, присущих животным улучшаемой породы.

Начиная работу, в первую очередь необходимо определиться с генетикой рыбы. Подобрать хороших производителей не так просто. Для этого мы должны знать, в лучшем случае, гены, определяющие признаки, которые участвуют в селекции рыб, они должны быть гомозиготными (<<чистыми>>) и не содержать примесей других пород или воспользо-ваться уже имеющимся данными. Далее определяемся с тем, что мы хотим получить в результате селекционной работы. После этого отбираем несколько пар производителей по интересующим признакам и сажаем самцов и самок вместе. Полученное потомство выращиваем и скрещиваем между собой или с одним из родителей, что приводит к появлению потомства в различными фенотипами.

Чтобы поддержать разновидность гуппи на должном уровне и предотвратить ухудшение их качества, необходимо через 2-3 года <<освежать>> кровь, скрещивая с производителями такой же разновидности, но взятыми из другого аквариумного хозяйства.

При скрещивании разных разновидностей в результате проявления гетерозиса (гетерозис - гибридная сила - явление более мощного роста и повышения жизнестойкости и продуктивности у потомства) у гибридов первого поколения появляются самцы и самки разнообразной окраски. В последствии можно будет заняться и закреплением какого-либо проявившегося признака, хотя сделать это будет значительно труднее, чем при работе с рыбами, родословная которых известна.

Формы проявления генетической изменчивости окраски тела гуппи

К сожалению, покрывающая окраска гуппи очень трудно поддается описанию. Одна и та же рыба выглядит по-разному в зависимости от освещения, настроения и т. п. Поэтому, разнообразие окраски рыбок очень высокое. Так, например, у самцов из Венесуэлы преобладает зеленая окраска. У особей из Барбадоса - различные оттенки красной вплоть до фиолетовой. У рыбок с Тринидада резко разграничена желтая, зеленая и синяя окраска. Для гуппи обитающей на свободе во Флориде, характерна медная окраска, а для африканских пород - плавный радугообразный переход между цветами.

Известно, что в биологическом развитии вида самки несут в своей генетической программе признак устойчивости, они обеспечивают чистоту вида, сохранение всех его характерных черт. Иное назначение самцов. Если бы вид обладал только устойчивостью, стабильностью, он бы погиб при малейших изменениях условий среды. Поэтому он соединяет в себе такие противоречивые черты, как стремление к устойчивости и способность меняться, приспосабливаться к изменяющимся условиям. Назначение самцов вида заключается в получении этой ценной изменчивости и передаче ее потомству как стабильного видового признака. Уцелевшие рядом с тысячью и тысячью жертв самцы будут обладать необходимой устойчивостью к новым условиям и через самку передадут эти новые черты потомству. Когда появляется самец иной окраски, т. е. не находящийся с ней в родстве, самочка очень быстро <<ориентируется>>, что имеется возможность приобрести для своего потомства некоторые новые гены и также совершенствовать его повышенным гетерозисным эффектом. Это объясняется механизмом предшествования инбридингу (близкому родственному спариванию). Селекционерами выведены самки с 11 различными вариантами окраски корпуса, которые мы попытались получить в результате эксперимента.

Самки диких гуппи имеют прозрачные, бесцветные плавники, а их корпус - серую с зеленоватым, синеватым или оливковым оттенком окраску. При скрещивании таких рыб с любой другой фоновой окраской в первом поколении получаются потомки только серого цвета. Поэтому серый цвет считается доминирующим. Серые гуппи наиболее распространены. Согласно международному стандарту, для светлых гуппи характерно полное отсутствие в коже

8 темного пигмента (меланина). Золотая (рецессивная). Черного пигмента у золотых гуппи вдвое меньше, чем у серых. , их чешуйки имеют темные края. Синяя (рецессивная). Характеризуется отсутствием в коже желтого и красного пигментов, но это не исключает появление желтоватого оттенка и отдельных красных пятен на плавниках. Альбиносы (рецессивная). Наиболее характерный признак - красные глаза. Согласно международным стандартам, пигментация совсем отсутствует. У альбиносов полностью подавлена способность синтезировать меланин. Белая (двойной рецессив). Результат скрещивания светлых и синих гуппи. Кремовая (двойной рецессив). Результат скрещивания светлых и золотых гуппи. Кремовые гуппи имеют черные глаза независимо от того, есть ли у них черный пигмент или нет. Серебряная (двойной рецессив). Результат скрещивания золотых и синих гуппи. В результате селекционных работ были выделены: Московские синие, Сине-зеленые, Алые, Берлинцы, Ковровые, Сетчатые породы гуппи.

В современной селекции по определению покрывающей окраски тела гуппи есть предположения, что ген, отвечающий за фенотип, кодирует не сам признак, а выработку количества красящего пигмента. Окраска гуппи кодируется четырьмя аллельными генами, расположенными в разных аутосомах. Существует зависимость между количеством пигмента и количеством рецессивных и доминантных аллелей генов окраски в генотипе.

Доминантные аллели: M - наличие меланина (черный пигмент); G - наличие гуанина (условно синий пигмент); E - наличие астаксантина, каротиноидов (красный пигмент); Х - наличие лютеина (желтый пимент). Рецессивные аллели: m - отсутствие или уменьшение количества меланина (черный); g - отсутствие или уменьшение количества гуанина (условно синий пигмент); e - отсутствие или уменьшение астаксантина, каротиноидов (красный); x - отсутствие или уменьшение лютеина (желтый). [I]

Следовательно, рецессивные аллели каждого гена окраски уменьшают размер пигментных гранул, которые кодируются образованием этих же генов, и в фенотипе окрас практически не проявляется. [II] То есть, если генотип, например, mm GG EE XX, то уменьшаются размеры гранул меланина в меланофорах и рыба не имеет черного и серого в любом окрасе Оттенок скорее похож на дымчатый. [III] А, следовательно, чем больше рецессивных аллелей генов окраски в генотипе, тем меньше количество всех пигментных клеток. Таким образом, соотношение доминантных и рецессивных аллелей четырех генов приводит к появлению всех возможных фенотипов в фоновом и покровном окрасах.

Начиная свою работу, мы имели три разных породы: желтохвостых, краснохвостых и синехвостых гуппи с соответствующими окрасами тела. Скрещивали их между собой. Исходя из классических законов менделевской генетики, во втором поколении возможно получить все эти породы обновленными, то есть гетрозиготными с проявлением доминантных признаков (100% рыб). [IV] При последующих скрещиваниях гибридных поколений получаем расщепление по окраске. Таким образом, каждый окрас по сути доминантен и наличие этого окраса будет проявляться при аутосомном варианте у всего потомства.

При скрещивании самки московской синей породы с самцом породы <<гвоздика>> (красно-черный) получили потомство, которое 100% имело красный цвет в. После скрещивания самки из F1 с самцом московской синей породы во втором поколении (F2) все рыбы также имели красный цвет. Необходимо заметить, что гомозиготная особь по определенному окрасу (например, красному) будет отличаться от гетерозиготной - окрас будет иметь разную насыщенность. [V], [VI].

Работая на протяжении нескольких лет, нам удалось выделить одноцветных самцов с одинаковой (красной, синей, сине-зеленой, фиолетовой, черной) покрывающей окраской корпуса и плавников. Большой интерес у нас вызывали веерохвостые одноцветные зеленые гуппи, корпус которых украшен тонким филигранным рисунком, а <<сетчатый>> хвостовой плавник кажется сотканным из тончайших нитей. [VI] Не уступают им в красоте и самцы гуппи с темным корпусом и светлыми плавниками. Спинка - блестящая серебристая, а плавники могут быть кремовыми, светло-розоватыми, голубоватыми с розовым переливом. [VIII]

Таким образом, в результате проведенных экспериментов по выявлению генетической изменчивости гуппи мы получили рыб с различной покрывающей окраской тела. Используя в работе разные методы скрещивания, мы убедились в том, что аутосомные гены фоновых окрасок кодируют синтез пигментов, определяющих цвет тела в фенотипе. Во - первых, рецессивные аллели каждого гена окраски уменьшают количество пигмента, и в фенотипе окрас практически не проявляется. Во-вторых, чем больше рецессивных аллелей генов окраски в генотипе, тем меньше количество всех пигментных клеток и окраска ближе к природной. Таким образом, соотношение доминантных и рецессивных аллелей четырех генов позволяют получить рыб со всевозможными фенотипами в покровном окрасе и дает почву для дальнейшего использования законов генетики в создании качественно новых пород гуппи.

Результаты проведенных экспериментов для нас оказались настоящим открытием, что подтолкнуло на продолжение начатой работы, но уже с формой и размером хвостового плавника. Работая с гуппи, мы планируем получить формы, которые встречаются у других видов семейств, например, высокий парусообразный плавник, как у пецилий или наличие у самца раздвоенного, как у некоторых пород золотой рыбки, хвоста. В дальнейшем мы планируем начать работу по селекции шарфовых гуппи со спинными плавниками разной формы и величины. Селекция этих гуппи заслуживает особого внимания потому, что крупные спинные плавники очень украшают формы с короткими хвостовыми плавниками.

Мы уверены, что перспективы селекции гуппи беспредельны и непредсказуемы, представляют селекционеру неограниченные возможности. И никакие стандарты не могут стать помехой для этого. Будут изменяться вкусы, появятся и новые формы. Так как именно из-за них (стандартов и моды) в разные периоды селекции было навсегда потеряно очень много неповторимых пород гуппи по чистоте окраски и форме хвостовых плавников.