Реакции растений на разные виды солей

Изучение солеустойчивости растений имеет большое практическое значение, поскольку океаны, воды которых содержат 3-4% солей, занимают около 75% поверхности Земли, 25% почв планеты засолены, а треть земель в мире, подвергшихся ирригации, уже изменены в сторону избытка солей вследствие плохого дренажа.

Засоленные почвы и современные центры континентального соленакопления приурочены к жарким засушливым областям земного шара, где наблюдается малое количество осадков, большая сухость и высокая температура воздуха в летний период, сильное испарение, значительно превышающее количество атмосферных осадков. Поскольку засоление почв обычно всегда сопутствует засушливости климата, то считается, что около 25% поверхности земли характеризуется достаточно сухими условиями, чтобы скопление солей представляло здесь обычное явление (Торн и Питерсон, 1952г. )

В распределении типов соленакопления на территории РФ почвоведами установлена определенная зональность: при движении с севера на юг и с востока на запад наблюдается последовательная смена типов засоления: нитратно-сульфатно-хлоридное засоление сменяется сульфатно-хлоридным, затем хлоридно-сульфатным и, наконец, содово-сульфатным и чисто содовым.

С экологической точки зрения, важным является вопрос о разнокачественности почвенного засоления - хлоридного, сульфатного, хлоридно-сульфатного, сульфатно-хлоридного, карбонатного и других типов смешанного засоления. Однако в естественных условиях учесть специфику того или иного засоления очень сложно, так как в природе мы чаще сталкиваемся не с одним типом в чистом виде, а со смешанными типами засоления, когда в почвах присутствуют, хотя и в равных количествах, многие соли, не только по анионам, но и по катионам.

Поэтому важно изучать влияние солей на растения и выведение солеустойчивых сортов сельскохозяйственных культур.

Природные провинции соленакопления.

Почвенный покров республики отличается неоднородностью природных условий, соответственно и неоднородностью почвы.

Разнообразная и резкая смена рельефа, климат растительного покрова, почвообразующих и подстилаемых пород, гидрологических и других условий отразились на формировании сложной почвенной поверхности. Минеральные вещества, составляющие основу почвы, являются продуктами выветривания горных пород. Естественно, что разный состав горных пород, слагающих поверхность Ингушетии, придает формирующимся на них почвам различный характер.

В состав почвы обязательно входят органические вещества. Основным источником для образования органических соединений, или перегноя, в почве служит растительность. Состав растительности, ее обилие также оказывают влияние на формирование определенных разновидностей почв. Однако решающая роль в процессах почвообразования принадлежит климату, так как направление и скорость процессов химического и биологического выветривания и распада органических веществ, в результате которых формируется тот или иной тип почвы, зависят главным образом от температуры и влажности.

Большую роль в процессах образования, особенно в горах, играет рельеф. Рельеф оказывает существенное влияние на климат и растительность, а те в свою очередь – на направление процессов почвообразования.

Кроме того, в горах в результате осыпей и оползней почвы нередко залегают прерывисто. Поверхностные воды после дождей или от таяния снегов часто смывают почву с верхних частей склонов в нижние, поэтому мощность почв в горах увеличивается к подножию.

Наибольшее распространение имеют черноземные почвы различных подтипов. Выщелоченные и типичные черноземы преобладают в восточной и южной частях территории, а обыкновенный и ложный чернозем – в северной части республики.

Черноземные почвы являются наиболее плодородными, и они интенсивно используются в сельскохозяйственном производстве.

На более возвышенных частях, ближе к Черным горам и отчасти к Сунженскому хребту, большое распространение имеют темно-серые лесные почвы, обладающие высоким потенциальным плодородием. Их используют под различные сельскохозяйственные культуры и многолетние плодовые насаждения. Небольшое распространение имеют аллювиальные луговые и заболоченные почвы в поймах рек Назранки и Сунжи. Они невысокого качества, используются как выгон и пастбища.

На ход почвообразований большое влияние оказывают особенности хозяйственной деятельности человека. Распашка склонов и песчаных массивов приводит к развитию водной и ветровой эрозии.

Многолетнее орошение земель также накладывает своеобразный отпечаток на почвы. Характер орошаемых почв отличается от типичных запальных.

Большим разнообразием отличаются горные почвы. Горная часть подразделяется на следующие пояса: лесной, субальпийский, альпийский, субнивальный, нивальный. Каждый пояс характеризуется свойственными ему почвами.

Лесной пояс располагается на высоте от 500 до 1800м над уровнем моря. Здесь под широколиственными лесами в условиях влажного и теплого климата формировались бурые лесные почвы. Небольшими контурами в этом поясе встречаются серые лесные и горные луговые почвы.

Субальпийский пояс располагается на высоте 1800-3500м над уровнем моря. Наиболее распространенными здесь являются горные луговые почвы.

Альпийский пояс (2600-3500м над уровнем моря). Здесь в нижней части распространены горные луговые, а в верхней – горные луговые и торфянистые почвы.

Субнивальный пояс представлен примитивными почвами. На горных почвах слабо развито земледелие. Их используют в основном в качестве пастбищ и сенокосов.

Исключение составляют бурые лесные почвы, выровненные и низко расположенные участки которых, применяются в качестве пашни.

В пределах Таргимской котловины встречаются почвы антропогенного происхождения, созданные путем привнесения плодородной почвенной массы из мест неудобных для земледелия (русла и устья рек). На южных сухих склонах под изреженной растительностью формируются горные каштановые маломощные бескарбонатные почвы. Почвенный покров горного района в земледелии почти не используется.

Земельный фонд республики по данным учета составляет на 1 января 2007г. – 507, 396 га.

В том числе:

- пашни – 80,4

- многолетние насаждения – 3,4

- кормовые угодья по категориям земель:

- сельскохозяйственного назначения – 150,2

- населенных пунктов – 36,3

- промышленности и транспорта – 4,3

- лесного фонда – 82,7

- водного фонда – 0,6

- запаса – 87,8

- особо охраняемых – 6,7

О некоторых положениях теории о солеустойчивости растений

Приспособление растений к засоленности почвы обусловлено перестройкой обмена веществ и всего комплекса физиологических процессов под влиянием условий почвенного засоления. И все более утверждается положение, что сущность солеустойчивости надо видеть в способности приспособляться в процессе развития, причем не только в онтогенезе, но и в цепи онтогенезов, когда обмен веществ приобретает такую направленность, при которой растение развивает активные экологобиологические реакции; эти реакции направлены на преодоление растительным организмом действия засоленности, на использование этого неблагоприятного фактора в выгодную для растений сторону.

Поэтому, одна из задач дальнейшего изложения состоит в том, чтобы показать обоснованность этого вопроса как одного из положений коллоидно-биологической теории солеустойчивоти. Следовательно, надлежит раскрыть активность приспособительного процесса, т. е. узнать, как растение не только защищается от воздействия засоленности, но и использует его для повышения своей жизнестойкости на засоленных местообитаниях. Ряд эколого-биологических реакций, показывающих, как растение использует засоленность почвы повышения солей солеустойчивости, и благодаря, этому удалось показать качественное различие между соленакопляющими галофитами и гликофитами — наличие у первых солевого эффекта.

Солеустойчивость растений не определятся каким-либо процессом, она характеризуется общим направлением совокупности процессов обмена веществ, определенным специфическим направлением основных звеньев обмена веществ.

Содержание воды, транспирация и водоудерживающая способность.

Факт повышенной гидрофильности биоколлоидов у солончаковых форм растений, находит также отражение в повышенном содержании воды в листьях, в их меньшей транспирации и большей водоудерживающей способности. Повышенное содержание воды в листьях как показатель их некоторой развивающейся суккулентности может зависеть от ряда причин - от увеличения паренхимы, пониженной транспирации и водоудерживающей способности, от повышенного осмотического давления и др. Но одной из важных причин, так или иначе обуславливающих и транспирацию и водоудерживающую способность, является повышенное содержание связанной воды, увеличение биоколлоидов.

В условиях засоления почвы интенсивность транспирации зависит не только от содержания воды в почве и способности растений к всасыванию ее корневой системой, но и от содержания водорастворимых солей в листьях, создающих повышенное осмотическое давление, от гидрофильности плазмы. Все это определяет водоудерживающую способность листьев растений в целом.

Объяснение причин пониженной транспирации и повышенной водоудерживающей способности при наличии гидрофильности коллоидной системы растений с засоленной почвы вытекает из высказываний А. М. Алексеева и Н. А. Гусева (1950, 1952 г. г. ) о том, что в процессе испарения расходуется свободная вода. И снижение транспирации имеет место при засолении, т. к. увеличивается содержание коллоидносвязанной воды.

Содержание хлорофилла у солеустойчивых растений и влияние на него солей

В процессе фотосинтеза, как известно, создается органическое вещество растения, поэтому фотосинтез, по выражению С. Д. Львова (1950г. ) "является преддверием ко всем дальнейшим проявлениям жизнедеятельности растений. Совершенно очевидно, что для понимания солеустойчивости растений исследование этого процесса у галофитов и солончаковых экологических форм растений является весьма необходимым".

Экологические и эколого-физиологические исследования фотосинтеза у солеустойчивых растений тем более нужны, что литература по влиянию засоления на фотосинтез противоречива и не дает определенного представления об его интенсивности у солеустойчивых растений. А. А. Зайцев (1928г. ) в своей работе "Влияние Mg и К на накопление хлорофилла растениями" указывает на то, что "избыток хлористого калия в питательном растворе несколько угнетает процесс накопления хлорофилла". Позднее Д. Д. Прянишников (1932г. ) отметил эту же "способность хлористого калия понижать содержание хлорофилла и ассимиляционную деятельность в листьях картофеля и свеклы".

В. А. Бриллиант (1936г. ) нашла уменьшение зеленого пигмента у гречихи при избыточной дозе хлористого калия, еще меньшее количество хлорофилла было найдено при избытке хлористого натрия. Автор считает, что на ряду с ионами Na и К, возможно также сказывается высокое содержание хлора (0,92г на 1л р-ра) и повышенное осмотическое давление раствора. В. В. Буткевич (1950г. ) провел сравнительное испытание различного анионного состава солей (хлоридов, сульфатов и нитратов) на сахарной свекле в условиях водных культур. Он пришел к заключению, что это испытание не дает оснований считать, хлор - ионы непосредственно действуют на хлорофилл, понижая его содержание в растениях. Увеличение интенсивности анионов повышает, по утверждению автора, в первую очередь поступление наиболее подвижных катионов — К и Na; при относительном избытке их в питательном растворе и при недостатке в нем Mg может произойти значительное снижение в растениях Mg, а в связи с этим и хлорофилла. Буткевич указывает, что "действие вносимых в питательную среду солей на образование хлорофилла связано с их влиянием на поступление других солей в растения, в первую очередь солей Mg, а также со специфическим действие отдельных ионов в самом растении".

А. В. Благовещенский и С. С. Баславская (1936г. ) отметили, как они считают, "любопытное явление": при малых дозах хлорофилла в листьях картофеля, вычисленное на сырой вес, уменьшается по сравнению с контролем, а вычисленное на сухой вес увеличивается. Авторы объясняют это некоторой суккулентностью листьев, появившейся под влиянием почвенного засоления.

Роль органических кислот в солеустойчивости растений

Принято считать, что суккулентность находится в связи с особенностями дыхания растений, с их способностью накоплять органические кислоты. Однако ясности в этом вопросе пока нет. Полагая, что образование в галофитах большого количества органических кислот обусловлено мясистостью их органов, некоторые исследователи изучали органические кислоты, а также влияние засоленности почвы на их содержание.

Наиболее обстоятельное исследование содержания органических кислот у галофитов проведено С. С. Баславской (1946г. ), показывающей что "саксаулы и солянки накапливают до 25% (и выше) органических кислот на сухой вес. Преобладающей у отдельных видов является щавелевая кислота, содержание которой достигает 90% (и выше) от общей суммы кислот. Органические кислоты находятся не в свободном состоянии, а в связанном состоянии, в форме легко растворимых солей и почти нацело извлекаются водной вытяжкой. Общее содержание кислот с возрастом увеличивается".

В 1995 г. Костюк А. Н. , Левенко Б. А. провели исследование по содержанию АБК (абсцизовой кислоты) в первичных и тройчатых листьях кустового гороха в условиях засоления. Опыт заключался в следующем: горох выращивали на питательных средах, содержащих хлористый натрий в концентрации 10, 25, 50 мм. Результаты показали, что в первичных листьях увеличивалось содержание АБК, снижалась устичная проводимость при засолении. В настоящих листьях не отмечено возрастания содержания АБК и снижения устичной проводимости в условиях засоления. Равикович и Биднер (1937г. ) нашли, что под влиянием почвенного уменьшалось содержание в них глюкозы.

Названные авторы считают, что связывание обменных катионов в растении может происходить несколькими путями, одним из которых является изменение направленности обмена веществ в клетке в сторону усиленного образования органических кислот.

Синтез углеводов и белков у гликофитов в условиях засоления

Изучение изменения углеводных и азотистых веществ в растительных организмах, произрастающих в условиях почвенного засоления, является актуальным вопросом. В настоящее время накоплен огромный экспериментальный материал по изучению изменений химического состава галофитов и гликофитов при произрастании в условиях засоления. В имеющихся исследованиях Строгонова Б. П. , Остапенко Л. A. особенно хорошо изучены суммарные изменения фракций растворимых и легко гидролизуемых углеводов общего белкового и небелкового азота.

Исследования, проведенные с листьями методом распределительной хроматографии на бумаге, привели:

1) под влиянием засоления происходят глубокие изменения в составе моносахаридов и аминокислот, экстрагируемых 80%-ным спиртом;

2) наблюдается резкое понижение количества глюкозы и фруктозы; значительно уменьшаются количества лизина, глицина, трионина, неидентифицированной аминокислоты с Rf 0,26;

3) повышаются количества серина, аланина, тирозина, валина и группы лейцина.

Из вышесказанного следует, что условия засоления вносят глубокие изменения в состав легкорастворимых и легкорасщепляемых углеводных и азотистых соединений растений. Одновременно с этим условия засоления в меньшей степени воздействует на так называемые структурные соединения растительных тканей (углеводные и азотистые соединения, входящие в состав гемицеллюлозной фракции). Таким образом, полученные данные показывают сильное влияние почвенного засоления на углеводный и азотистый обмен этих растений.

Влияние ионов SO2 и CI на азотистый обмен галофитов и гликофитов

Соловьев В. А. поставил ряд опытов с целью изучения и сравнения азотного обмена у растений различных экологических групп. Опыты ставились тремя видами растений: с томатами (гликофит), с сахарной свеклой (факультативный галофит) и Salicornia nerbacea (галофит). Растения выращивались в вегетационных сосудах на суглинистой почве с 60%-ной относительной влажностью. Варианты: 1) контроль; 2) засоление почвы 0,2 по иону SO и 3) засоление почвы 0,2% по иону С1.

На засоленном фоне у томатов наблюдалось сильное отставание в росте и накоплении вегетативной массы, особенно на хлоридах. Более резко воздействие ролей сказывалось при переходе к цветению. На хлоридах в этот период наблюдалось увядание и отмирание наиболее молодых растущих побегов. Под воздействием солей снижалась и урожайность плодов томатов. Урожайность в опыте составляет на сульфатах - 85% от контроля, на хлоридах - 75%.

Засоление почвы влечет повышение содержания азотистых веществ на единицу сухой массы. Это повышение достигает максимума в период перехода к цветению (157% от контроля на сульфатах и 179% на С Г ), а затем несколько снижается. Если учесть, что в период перехода к цветению растения отличаются пониженной устойчивостью к солям, что в этот период С1-ион вызывает прорыв полупроницаемости протоплазмы и отмирание части органов, что все это влечет за собой особенно резкое снижение ростовых процессов, то, очевидно, повышенное содержание азота на единицу сухой массы растения в это время следует относить за счет недопотребления поступающих, из почв азотистых веществ на ростовые процессы.

Некоторое снижение азота в листьях, подвергшихся солевому отравлению, в которых произошел прорыв полупроницаемости протоплазмы, объясняется, по-видимому, отмиранием этих тканей и потерей части азота за счет выделившегося при разложении белковых веществ аммиака.

При исследовании свободных аминокислот в листьях томатов методом хроматографии на бумаге обнаружены: глютатион, цистин, лизин, аргимин, аспараит, аспарагиновая кислота, глютамин, серии, глицин, глютаминовая кислота, треонин, аланин, аминомасляная кислота, тирозин, валин, фенилаланин, лейцин - всего 18 аминокислот. На сульфатах несколько повышено содержание аспарагиновой и глютаминовой кислот и пролина, на хлоридах еще более повышено содержание указанных кислот и, кроме того лизина, глютамина и фенилаланина. В период перехода к цветению количество аспараминовой и глютаминовой кислот и пролина сильно возрастает. Известно, что синтез аминокислот, идет через переаминирование аспариновой и глютаминовой кислот. Синтез этих аминокислот зависит исключительно от предшественника в виде определенной органической кислоты.

Вуд отмечает, что поступающий в растение азот накапливается в начале почти исключительно в аминодикарбоновых кислотах, их амидах и, отчасти, аланине. Увеличение под воздействием ионов SO4 и CL содержания аспарагиновой и глютаминовой кислот также подтверждает недопотребление поступающих их почвы азотистых веществ на ростовые процессы, причем значительная часть их накапливается в аминодикарбоновых кислотах и их амидах. Повышенное, количество лизина, пролина и фенилаланина говорит о нарушении в белковом обмене, которые связаны, возможно, с нарушениями белковых синтезов за счет угнетения реакций переаминирования или синтеза пептидных связей.

При разбавлении солевых вытяжек из листьев водой (1:4) в случае хлоридного засоления почвы выпало в осадок несколько большее количество белка, чем в других вариантах; это указывает на повышенное содержание глобулинов при хлоридном засолении.

Несколько сильнее отличался вариант, в котором семена перед посевом обрабатывались по методу Генкеля. Предварительная обработка семян способствует повышению выноса азота. Повышение засоления ведет к незначительному увеличению азота в растении. Это подтверждается и результатами исследования свободных аминокислот: в контроле и несколько менее на сульфатах повышается содержание почти всех аминокислот и растениях засоленных местообитаний значительные количества Cl-иона в связанной форме.

П. А. Генкель высказывал предположение о возможном связывании Cl-иона белками, плазмы, что должно в какой-то мере способствовать возникновению сбалансированного обмена. Тот факт, что замена Сl-иона ионом SO4 той же концентрации ведет к угнетению ростовых процессов, к увеличению содержания азотистых веществ за счет недопотребления их на ростовые процессы и к увеличению количества свободных аминокислот, говорит о том, что Cl-ион является для S. nerbasea элементом, необходимым для нормального роста и развития и, что Cl-ион в данном, случае действует специфично.

Растения различных экологических групп реагируют на действие засоления различным образом. Гликофиты (томаты) под воздействием солей снижают ростовые процессы, следствием чего является недопотребление поступающих из почвы азотистых веществ на ростовые процессы. Большая часть избытка азотистых веществ концентрируется в аминодикарбоновых кислотах и их амидах. Токсическое действие солей проявляется у гликофитов, и в нарушениях белкового обмена. У факультативных галофитов (сахарная свекла) граница токсического действия солей сдвинута в сторону их больших концентраций, вследствие чего они обладают большей стабильностью ростовых процессов и более лабильным азотным обменом.

Для галофитов наличие некоторого количества солей в почве (в частности Cl-иона) в результате филогенеза стало необходимостью. Их недостаток ведет к нарушению сбалансированного к избытку солей обмена веществ, и как следствие, отставание в росте. Превышение поступления азотистых веществ над их потреблением на ростовые процессы, причем и в этом случае их избыток накапливается в основном в аминодикарбоновых кислотах. На примере S. nerbasea можно констатировать, что Сl-ион создает условия для сбалансированного обмена и в какой-то мере связывается белками. Ион SO4 не может заменить иона Сl , что говорит в пользу специфичности действия Сl-иона.

Промывка засоленных почв

Основным мелиоративным мероприятием на засоленных почвах является рассоление их промывными поливами. Считается, что засоленные подверженные засолению почвы по своей потенциальной производительности значительно выше, чем не засоленные, т. к. на протяжении веков атмосферными осадками и оросительной водой смывались питательные вещества в пониженные места, где главным образом находятся засоленные почвы. Высокая производительность засоленных почв проявляется сразу после освобождения их от избытка легкорастворимых солей.

На промывку среднезасоленных перелогов и залежей необходимо 2 – 3 полива. В послеполивной период, когда почва поспеет, ее боронуют, чтобы сохранить влагу и предотвратить вынос солей в поверхностные горизонты. В предпосевной период производится вспашка с боронованием. В случае весеннего освоения почвы после наступления спелости почва боронуется и уплотняется. Если при осенней обработке произведен посев озимых культур - освоителей, то производить мелование нельзя, ибо это может вызвать подтягивание солей к всходам.

Успех от промывок зависит от продолжительности перерывов между концом впитывания воды в почву от предыдущего полива и начала следующего. Как показал В. Легкастаев (1951г. ), перерывы между промывными поливами дают эффект лишь на почвах слабо и среднезасоленных: на почвах же сильно засоленных заметных результатов нет. Автор объясняет это тем, что при меньшей степени засоления почв затруднен переход солей в почвенный раствор, а, следовательно, соли вымываются трудней. Чем меньше степень засоления, тем легче соли переходят из почвы в почвенный раствор и легко вымываются. Очень важное значение имеют нормы поливки. Практически для получения хороших всходов и дальнейшего развития растений необходимо промыть почву на глубину не менее 1м, до состояния, чтобы содержание хлора в верхних слоях почвы перед посевом не превышало 0,01 %. После осенней раннезимней промывки допустимо оставлять не более 0,02 % хлора, в расчете, зависимости от типа засоления (в %):

- при сульфатно-хлоридном засолении: Cl – 0,01, SO4 – 0,15, и плотного остатка – 0,4 %;

- при хлоридно-сульфатном засолении: Cl – 0,01, SO4 – 0,5 %, и плотного остатка – 1,0%.

Методика опыта.

Опыт проводился путем постановки вегетационных и лабораторных расчетов. Для изучения влияния засоленности почв на рост и развитие гороха, мы использовали следующую схему опыта.

Опытная культура: посевной горох

КонтрольКонтроль

0,05 %,NaС10,05 %Nа2SO4

0,/1%NaCl0,1%Nа2 S04

0,2%NаСI0,2% Nа2 S04

0,3%NaС10,3% Nа2 S04

0,5%NаС10,5% Nа2 S04

1%NаCl 1% Nа2 S04

1,5%NаС11,5% Nа2 S04

5%NаС15% Nа2 S04

10%NаCl10% Nа2 S04

Повторность опыта двукратная. Использовались вегетационные сосуды на 3 кг почвы. Методика закладки вегетационных сосудов: подготовка сосудов и их тарирование; подготовка почвы; набивка сосудов почвой; внесение соли; посев семян; определение полевой влажности.

В течение вегетации велись наблюдения:

-фенологические: высота растений, площадь листьев, толщина листовой пластины;

- физиологические: число устьиц на единице площади скороспелых сортов солеустойчивых растений. При всем этом следует особенно помнить указание И. В. Мичурина: "Нужно твердо знать, что только межвидовые гибриды имеют самое большое свойство приспособления к условиям новой внешней среды (соч. , т. 4 стр. 448). В настоящее время наряду с выведением солеустойчивых сортов культурных растений интенсивно развиваются методы генной инженерии, которые позволяют повысить устойчивость растений к неблагоприятным факторам. Задача заключается в том, чтобы найти комплекс ионов-генов, ответственный, в частности, за солеустойчивость, и научиться вводить их в клетки неустойчивых растений. Солеустойчивость растений можно повысить, применив прием закаливание. Для этого, набухшие семена различных растений выдерживают в растворах соли с разной концентрацией.

Итак, анализируя изменение физиолого-биохимических показателей гороха под влиянием засоления отмечаем, что эти изменение были: многообразными; общими в ингибировании высоты, площади листьев и общей обводненности ткани, хлористый и сернокислый натрий снижали эти параметры.

В литературе "приведены сведения об ингибировании роста и облиственности при засоленности (Шахов, 1944г. ). Также показано и снижение содержания Н2О в тканях (М. М. Алексеева, Н. А. Гусева, 1950,1952г. г. ).

В своих исследованиях мы отметили общее влияние (NaС1 и Na2SO4 выразившееся в возрастании водоудерживающей способности ткани, что свидетельствует о возрастании содержания коллоидносвязанной воды, на фоне уменьшения, под влиянием засоления общего количества воды, это позволяет говорить об уменьшении свободной воды. Под влиянием сернокислого натрия происходило уменьшение содержания свободной воды.

На остальные показатели сернокислый и хлорид натрия действовали различно:

Толщина листовой пластинки под влиянием хлорида натрия возрастала, под влиянием сернокислого натрия снижалась.

Число жилок на единицу площади под влиянием хлорида натрия - снижалось, под влиянием сернокислого натрия — росло.

Число устьиц на единицу площади под влиянием хлорида натрия снижалось, а под влиянием сернокислого натрия — росло.

Полученные данные о различии в ответной реакции растений на разные виды солей (в толщине листовой пластинки, числе устьиц и жилок) не описаны в литературе и составляют новизну работы. Указанные параметры: изменение толщины листовой пластинки, возрастание устьиц и жилок к показателям ксероморфности листа (Закон Заленского). Увеличение толщины же листовой пластинки - показатель ее суккулентности. Таким образом, можно сделать вывод, что в наших исследованиях были получены результаты об общих ответных реакциях гороха на сульфатное хлоридное засоление.