Изменчивость качественных и количественных признаков бородатых ирисов степной зоны Кабардино-Балкарии

Ода полиморфизму

Природа Кабардино-Балкарии чрезвычайно разнообразна и богата. Достаточно сказать, что из 6000 видов цветковых растений всего Кавказа на небольшой территории этой республики, составляющей 3 процента всей площади Кавказа, произрастает около 3000 видов, т. е. почти половина всех диких растений Кавказа. Для сравнения: на всей европейской части России насчитывается всего около 3500 видов растений.

Все популяции растений и животных полиморфны. Они состоят из генетически различных форм, воспроизводящихся при размножении. Основная функция полиморфизма - наиболее полное и эффективное освоение гетерогенности окружающей среды.

Тысячи оттенков, ярких красок, Тычинки по кругу, а то по спирали.

Сотни разноцветных лепестков. Ты это заметил? Пожалуй, едва ли.

Каждый лист в театре чудных масок Одни подлиннее, короче другие.

Светотень в лесу надеть готов. Но в чем же тут связь? Где в растительном мире

Колыхнется разморенный летом Одни лепестки – с чуть зазубренным краем,

Тонкий лист под кружевом ветвей, Другие круглей, словно в прятки играют.

Проблеснет зеленым ясным светом И кроется смысл, и теряется нить,

Над рукой протянутой моей. И тонкостей многих не уловить.

И в том, что все зелены листья,

Порой нетрудно ошибиться.

Полиморфизм природных популяций мы решили изучить на растениях рода ирисов. Так, в окрестностях г. Прохладного, расположенного в степной зоне КБР, в природе локально встречаются многочисленные клоны ириса карликового (Iris pumila), вида, занесенного в Красную Книгу Российской Федерации, а сортовое разнообразие ириса гибридного в жилом комплексе города поражает воображение и позволяет заключить, что ирисы являются одной из любимых садовых культур наших горожан.

Для меня этот цветок представляет особую прелесть, вызывает душевное волнение. Как сказала писательница Галина Николаева, «есть цветы, объяснить не могу я, отчего у них власть надо мной».

Характеристика места исследования

Исследования ирисов проводили в природных местообитаниях в окрестностях г. Прохладного и в культуре (пришкольный участок и частный сектор) весной и летом 2007 года. Город Прохладный расположен в степной зоне Кабардино – Балкарии, на левом берегу реки Малка. Почвы данной территории – аллювиальные дерновые насыщенные карбонатные, местами – чернозёмы южные карбонатные. Среднее годовое количество осадков – 400-450 мм (лето -100-200 мм, осень – менее 70 мм. )

Изучали клоновый материал ириса карликового и ириса гибридного. В лабораторных условиях кабинета биологии провели статистическую обработку материала и изучение литературных данных.

В природе использовали оборудование: лупа, рулетка, линейка, гербарные папки, калькулятор. Работали по следующему плану:

1. Заложили учетные площадки с представителями ириса карликового и ириса гибридного. Размер площадок 1 м².

2. В фазу цветения провели подсчеты и измерения следующих количественных признаков, характеризующих генеративную и вегетативную сферы ирисов: а) высоту цветоноса; б) длину одного листочка околоцветника; в) ширину одного листочка околоцветника; г) длину одного листа; д) ширину одного листа.

Проанализировали по 50 цветоносов у ириса карликового, растущего на юго-западном склоне холма в окрестностях поселка Винсовхоз г. Прохладного, и ириса гибридного, произрастающего на территории поселка.

3. По полученным данным вычислили следующие статистические показатели: среднее значение признака ( х); ошибку средне арифметической (m); стандартное отклонение ( ); коэффициент вариаций (V).

Х= V =  = m = где n – число наблюдений; Х – значение признака; ƒ – частота встречаемости.

4. Для изучения каждого изученного признака составили вариационные ряды.

5. Результаты учетов оформили в виде таблицы.

6. Используя данные, построили вариационные кривые изменчивости по изученным количественным признакам.

7. Собрали экобиоформы ириса карликового и ириса гибридного по признаку окраски околоцветника для оформления гербария.

Сквозь века и страны (из истории ирисов)

Цветок, олицетворяющий одно из красивейших явлений природы (ирис по-гречески значит радуга), у русского народа нежно и ласково зовется касатиком (листья, как коса). Украинцы за бойцевато-приподнятые над веером листьев ярко окрашенные цветки прозвали ирис петушком. Название растению дал Гиппократ, греческий врач и естествоиспытатель, который занимался классификацией лекарственных растений (около IV века до н. э. ).

История ириса уходит в глубь веков. На острове Крит среди развалин Кносского дворца найдена фреска с изображением юноши, окруженного цветущими ирисами. Фреске около четырех тысяч лет. Значит, уже тогда цветок радуги использовался человеком как орнаментальное растение.

В более поздние времена ирис заинтересовал людей своими целебными свойствами. Так, в Венском кодексе греческого врача Диоскорида, служившего в римской армии в эпоху императоров Клавдия и Нерона (I век н. э. ), ирис фигурирует как одно из могучих средств медицины. Приготовленные из корневищ лекарства применяли от укуса змей, при желудочных заболеваниях, для смягчения кашля и т. д. Затем стали изготовлять душистые масла, благовония, бальзамы. Ирис входил в состав снадобья, которое употребляли для бальзамирования в Древнем Египте.

До сих пор в окрестностях Флоренции выращивают огромные поля ирисов, корневища которых применяют в парфюмерии и медицине. Ирис - гербовый цветок Флоренции. С IX века это был стилизованный белый ирис на красном поле, в XIII веке он превратился в красный ирис на белом поле. Для христиан ирис стал символом страданий Богоматери, его острые мечевидные листья как бы олицетворяли терзания материнского сердца (И. Степанова, 1992).

Своеобразие и красота цветов этого растения издавна привлекали художников, архитекторов, мастеров прикладного искусства.

Всемирно известный мавзолей Тадж Махал в Индии, возведенный в середине XVII века, богато украшен инкрустацией из камня. Среди декоративных узоров встречается изображение ириса сузианского.

Ирис вдохновлял многих писателей, композиторов, поэтов. Сказка-притча Г. Гессе, романс де Вольфа, опера Масканьи имеют одно и то же название "Ирис". Тонкий ценитель природы М. М. Пришвин записал в дневнике: "Я в первый раз в жизни увидел цветущий ирис, был восхищен причудливой формой. Мне представилось, что по изяществу нет лучше цветка, и розы кажутся грубыми" (И. Степанова, 1992)

А сколько поэтических строк посвящено ирису! Вспомним стихи Александра Блока:

Страстью длинной, безмятежной

Занялась душа моя,

Ирис дымный, ирис нежный —

Благовония струя.

В книге ботаника Карла Клузиуса, опубликованной в Антверпене в 1576 г. , ирисы рассматриваются как декоративные растения. Клузиус не только открыл в дикой природе довольно большую группу редкой красоты видов ириса, но и провел первый опыт по выращиванию их из семян и убедился в широком варьировании признаков цветка.

Особое значение в истории культуры ирисов имеют конец XIX и начало XX века. Время это связано с исследованиями двух английских ботаников — Микаэля Фостера и Уильяма Дайкса. Первому из них удалось поставить гибридизационную работу с ирисами на научную основу и в результате упорных поисков создать качественно новую группу гибридов. Этим был открыт путь к освоению полиплоидных форм. У. Дайкс первым провел наиболее обстоятельные исследования видов ириса природной флоры. Он изучал их на опытном участке, выращивая каждый из семян и корневищ.

В XX веке ирисы как цветочные и лиственно-декоративные многолетники получили широкое признание у цветоводов Японии, США, Канады, а также в большинстве стран Западной Европы, в Австралии и Новой Зеландии. Им посвящены десятки богато иллюстрированных книг, сотни бюллетеней, издаваемых различными цветоводческими обществами, специальные международные симпозиумы и конгрессы. По количеству сортов, а их зарегистрировано более 30 тысяч, этот многолетник вышел на одно из первых мест среди культурных растений мира (Г. И. Родионенко, 1981).

Ирисы, без преувеличения, растения редкостные, и мы еще очень далеки от раскрытия всех возможностей, которые таит в себе этот многолетник.

Удивительно устроен цветок этого растения. Его лепестки или, точнее, доли околоцветника, развернуты таким образом, что любая деталь каждого лепестка видна зрителю. Их загадочный блеск, особенно заметный при косых лучах солнца или электрическом освещении, объясняется строением клеток кожицы, фокусирующих свет, как миниатюрные оптические линзы. Недаром в старину «ирисами» называли некоторые драгоценные камни радужной окраски. И сейчас бытует в ювелирном деле термин «иридация» — оптическое мерцание, отлив, свечение.

Листья, корневища и даже корни ирисов обладают различными полезными свойствами. Корневища ириса флорентийского и некоторых гибридных форм содержат ценнейшее для парфюмерной промышленности ирисовое масло и особое вещество — ирон с нежнейшим ароматом фиалки. Очищенные от коры и высушенные на солнце корневища этих ирисов называют фиалковым корнем, выращиванием его более 300 лет занимаются в Италии, в окрестностях Флоренции.

Листья большинства видов ириса настолько богаты витамином С, что могут служить сырьем для витаминной промышленности. Изучаются фитомелиорирующие свойства корневой системы некоторых касатиков, способных улучшать тяжелые засоленные почвы.

Характеристика эколого-биологических особенностей рода ирисов

Систематическое положение ирисов: класс однодольные; подкласс лилииды (Liliidae); порядок лилейные (Liliales); семейство ирисовые (Iridaceae).

Ирисовые, или касатиковые – довольно большое семейство, в которое входят около 1800 видов, принадлежащих к 75-80 родам. К этому семейству кроме ирисов относятся такие прекрасные многолетние декоративные растения, как гладиолус, тигридия, монтбреция, крокус и другие. Ареал этого семейства очень велик: он охватывает почти всю сушу земного шара, исключая большую часть Арктики, Крайний Север таёжной зоны Евразии, а также некоторые пустыни и участки равнинных тропиков с дождевыми лесами.

Почти все ирисовые – многолетние травы, часто эфемероиды с мясистыми корневищами, клубнями и луковицами.

В экологическом отношении ирисовые являются преимущественно растениями открытых пространств, от болот и берегов водоемов до степей и пустынь. Среди них нет настоящих лесных видов, хотя некоторые, обычно обитающие на лесных полянах и опушках, могут заходить и в разреженные участки леса. Целый ряд ирисовых приурочен к лугам различных типов, как равнинным, так и высокогорным, хотя доминантами или эдификаторами они здесь обычно не являются. Ещё более многочисленны ирисовые в травянистых и кустарниковых группировках ксерофитной растительности низкогорий, где особенно много видов эфемероидов.

Самый крупный по количеству видов род семейства – ирис, в который входит более 250 видов. Его ареал охватывает почти всю сушу между Северным полярным кругом и Северным тропиком. Современные сорта крупных гибридных бородатых ирисов растут во всех странах мира. Их часто называют «северной орхидеей».

Ирис – многолетник с толстыми, горизонтально расположенными корневищами, состоящими из четко видных годичных приростов. От своих предков бородатые ирисы унаследовали любовь к теплу и свету. Лучше всего они растут на защищенном от ветров и открытом солнцу месте с хорошо дренированной почвой. Особенно полезны ирисам солнечные лучи первой половины дня. Верхняя часть корневища («спинка») обязательно должна быть на солнце. Лучшее место для ирисов – южный, юго-восточный или юго-западный склон, где бывает значительно теплее, чем на плоском рельефе (И. Ф. Степанова, 1992).

Чтобы лучше разобраться в разнообразном строении видов и сортов ирисов, надо четко представлять себе строение цветка.

Цветок ириса имеет простой венчиковидный околоцветник, состоящий из 6 долей, или листочков, именуемых в просторечии «лепестками». Снизу цветок покрыт оберткой, которая надежно защищает завязь, позднее — развивающийся из нее плод-коробочку. Наружные листочки околоцветника отогнуты вниз (нижние «лепестки»), внутренние — направлены вверх (верхние «лепестки»). Столбик пестика состоит из трех широких окрашенных лопастей, нависающих над пыльниками. На верхушке каждой лопасти расположено рыльце, прикрытое двумя гребневидными выростами. Основания «лепестков» срастаются в трубку, внутри которой находится нектар.

Опыляются ирисы при помощи насекомых (пчел, шмелей), которых привлекает выделяющийся в цветке нектар, а наружные доли околоцветника служат своеобразной посадочной площадкой.

Классификация ирисов

По системе, предложенной в 1961 г. Г. И. Родионенко, в роде Iris оставлены виды с корневищем и мечевидной пластинкой листа. В настоящее время род Iris разделяется на 4 подрода: Лимнирис (Limniris), Ксиридион (Xyridion), Кроссирис (Crossiris) и Ирис (Iris).

Подрод Ирис (Iris), включающий типовой вид рода Iris germanica, содержит 90 видов. Виды этого рода представляют наиболее сложную в ботаническом и наиболее интересную в цветоводческом отношениях группу. Главная их отличительная особенность — полоска из густых волосков, так называемая бородка, на центральной жилке наружных, а иногда и внутренних долей околоцветника. Виды подрода наиболее эволюционно молодые. Многие из них достигли наибольшего совершенства в приспособлении цветка к опылению насекомыми.

По новейшей классификации подрода Ирис, выполненной американским ботаником Д. Тейлором (1976), виды этого подрода разделены на шесть секций: Ирис (Iris), Онкоциклюс (Oncocyclus), Регелиа (Regelia), Гексапогон (Hexapogon), Псаммирис (Psammiris), Псеудорегелиа (Pseudoregelia).

Секция (Iris) объединяет наиболее типичные ирисы, называемые в садоводстве бородатыми (Bearded Irises).

Если на земном шаре произрастает около 200 видов ирисов, то неизмеримо больше сортов и форм выращивают садоводы в культуре. Достаточно сказать, что уже зарегистрировано несколько десятков тысяч сортов, большинство из которых относится к садовым, или бородатым.

Для того чтобы помочь цветоводам разобраться в огромном количестве сортов, были разработаны различные классификации.

Во-первых, все садовые ирисы разделяют на 10 групп: 1. Бородатые; 2. Арил и Арилбреды; 3. Луизианские; 4. Ирисы тихоокеанского побережья; 5. Сибирские; 6. Спуриа; 7. Хана-шобу, или японские; 8. Эвансиа; 9. Ремонтантные; 10. Малоизвестные.

Наиболее трудна для классификации группа бородатых ирисов, составляющая основу многообразия садового ассортимента. Чтобы разобраться в несметном количестве сортов этой группы, было предложено несколько вариантов классификации.

За рубежом бородатые ирисы в зависимости от высоты цветоноса делят на 6 классов.

Среди низкостебельных, или карликовых, с цветоносом, не превышающим 37 см, выделено два класса. В первый входят наиболее рано зацветающие, так называемые миниатюрные карликовые бородатые ирисы (Miniature Dwarf Beardeds — МDВ) с цветоносом не выше 25 см, несущим один, редко два цветка; во второй — стандартные карликовые бородатые ирисы (Standard Dwarf Beardeds — SDB) с цветоносом 25—36 см, на котором развивается 1—3 цветка.

Среднерослые сорта (Intermedia) делятся на три класса: наиболее рано цветущие с цветоносом 37—70 см и цветками диаметром от 7,5 до 12,5 см (Intermediate Beardeds — IB); миниатюрные бородатые (Miniature Tall Beardeds — MTB) с цветоносом такой же длины, но с диаметром цветка от 5 до 7,7 см (их называют еще столовыми ирисами); бордюрные бородатые (Border Beardeds — ВВ) с цветоносом 37—70 см, поздноцветущие, с диаметром цветка 7,5—12,5 см и более.

Все сорта с цветоносом выше 70 см (вне зависимости от размеров цветка) относят к классу стандартных высоких бородатых ирисов (Standard Tall Beardeds — STB).

Более проста и удобна принятая у нас в стране классификация, по которой сорта бородатых ирисов подразделяются на 3 группы: низкорослые — цветонос 25-36 см, среднерослые — 37-70 см, высокорослые — более 70 см.

В пределах этих групп сорта классифицируют по сроку цветения и окраске цветка.

По срокам цветения сорта разделяют на ранние, среднеранние, средние, среднепоздние и поздние. Календарно начало цветения каждой из этих подгрупп может передвигаться в разные годы в зависимости от погоды.

Бородатые ирисы

Характерной особенностью этих ирисов является «бородка» из окрашенных волосков по средней жилке отвернутых книзу наружных долей околоцветника.

В дикой флоре России встречается 10 видов бородатых ирисов; центральный из них - ирис германский (I. germaniса). По его растениям, взятым из культуры, был в 1753 г. Карлом Линнеем описан род Ирис. Вид редкий, подлежит охране. На цветоносе высотой 50-70 см развивается от трех до пяти крупных темно- или бледно-фиолетово-синеватых с красноватым оттенком цветков. На боковых ответвлениях, как правило, по одному цветку.

Разводимые сорта садового бородатого ириса иногда называют сортами ириса германского. Следует помнить, что современные сорта так называемого ириса германского получены в результате скрещивания восьми видов ириса: германского (I. germanica), бледного (I. pallida), пестрого (I. variegata), безлистного (I. aphylla), кипрского (I. cypriana), месопотамского (I. mesopotamica), троянского (I. trojana), кашмирского (I. kaschmiriana). Поэтому правильнее называть их сортами гибридного садового ириса (I. hybrida hort. ).

В дикой природе кроме ириса германского произрастают еще два родоначальника садовых бородатых ирисов: касатик пестрый и касатик безлистный.

Основным родоначальником карликовых бородатых ирисов является касатик карликовый, или ирис пумила (Iris pumila), интереснейший вид как в научном, так и в практическом отношении. Будучи межвидовым гибридом, он содержит в своих клетках двойной набор хромосом. Проявив высокую жизненность, ирис пумила занял огромный ареал, расселившись от средней Европы до южных отрогов Уральского хребта. Его цветкам свойственны белые, розовые, желтые, красновато-фиолетовые, темно-фиолетовые, почти черной густоты, оттенки (Г. И. Родионенко, 1981).

Пыльца ириса пумила отличается повышенной активностью. В Западной Европе и США получены многочисленные гибриды ириса пумила с различными видами и сортами как бородатых ирисов, так и с видами секций Онкоциклюс и Регелиа.

В настоящее время ирис пумила подлежит строжайше охране (Красная книга РСФСР, 1988) Можно собирать его семена, которые при осеннем посеве отличаются дружной всхожестью. Сеянцы зацветают на второй год.

Изменчивость окраски ирисов

Все растения, относящиеся к различным семействам, родам и видам, распространенные во всех климатических зонах и поясах земного шара, содержат пигменты: окрашенные вещества растений, которые не просто обуславливают окраску, но участвуют в жизнедеятельности растительного организма.

Большинство видов растений имеет определенную окраску цветов, но и в пределах одного вида или популяции окраска может варьировать. Разнообразие окраски обусловлено пигментами пластид и клеточного сока. Пигментами клеточного сока являются антоцианы и антоксантины. Антоцианы имеют красную, синюю, фиолетовую окраску лепестков в зависимости от реакции клеточного сока: в кислой среде - красный, в нейтральной - фиолетовый; в щелочной - синий цвет. Окраска антоксантинов варьирует от бледной, цвета слоновой кости, до ярко-желтой.

Пигменты широко применяются в медицине, пищевой, фармацевтической промышленности; при решении вопросов систематики растительных организмов.

Особый интерес представляет изучение окраски околоцветника у ирисов. Мы обратили внимание на разнообразные гомологические ряды по окраске, которые наблюдаются у ирисов в природных популяциях и в культуре. Наблюдения проводили в одной фенофазе: в период массового цветения ирисов.

Существуют термины, которыми пользуются при описании окраски сорта у ирисов. Все доли околоцветника могут быть одной окраски, такие сорта именуют одноцветными (Self); наружные (приспущенные книзу) доли могут иметь ту же окраску, что и внутренние (устремленные вверх), но более густого тона, их называют двутонными (Bitone). Сорта, у которых внутренние и наружные доли окрашены в разные цвета, называют двухцветными (Bicolor), нередко к ним применяют термины вариегата (карминово-красные наружные и желтые внутренние доли) или амена (чисто белые внутренние и фиолетово-красноватые наружные доли). Для сортов с окаймленными долями применяют термин пликата (Plicata). В последние годы появились сорта переливчатой окраски, относимые к группе бленд (Blend); в окраске их цветков одни тона незаметно переходят в другие.

Одноцветные сорта, в свою очередь, разделяют по основным цветам солнечного спектра, а каждый из них — еще на 4 подкласса по насыщенности тона: бледный, светлый, плотный, темный. Сочетание окраски и степени насыщенности охватывает все разнообразие цветов радуги. Для полноты картины классы дополнили белым и черным. Таким образом, насчитывается 13 классов окраски цветков ириса: белые, красные, оранжевые, желтые, зеленые (у нас практически не встречаются), голубые, фиолетовые, красно-фиолетовые; черные, двухтоновые, двухцветные, окаймленные, переливчатые.

В качестве примера приводим некоторые данные, характеризующие вариабельность признаков популяции ириса карликового окрестностей г. Прохладного Его цветок отличается разнообразием окраски. По этому признаку мы выделили 4 основных типа, объединяющих 50 растений на учетных площадках. Конкретные формы по окраске цветков распределились следующим образом: желтые — 21; светло-желтые — 8; синие и фиолетовые — 16; смешанные — 5.

Растения со светлыми (от белых до желтых) окрасками встречаются чаще. Для данной популяции ириса карликового характерны две господствующие формы: желтая и фиолетовая.

По времени цветения исследуемые растения представлены ранне-, средне-и позднецветущими. Самые ранние зацвели 12-16 апреля, поздние — 1-5 мая, массовое красочное цветение наблюдалось с 18 апреля до 3 мая.

Разнообразие окрасок околоцветника ириса гибридного, произрастающего в культуре в г. Прохладном, представлено в приложении. Массовое цветение сортов ириса гибридного наблюдалось с 15 мая до середины июня.

Изменчивость количественных признаков

Границы изменчивости количественных признаков ирисов тоже довольно значительны. В фазу цветения мы провели подсчеты и измерения количественных признаков, характеризующих генеративную и вегетативную сферы ириса карликового и ириса гибридного.

Длина листочков околоцветника варьирует от 3,5 до 5 см у ириса карликового, их ширина — от 1 до 1,5 см, у ириса гибридного соответственно длина — от 8 до 12 см. и ширина от 4,5 до 5 см. Длина листа – от 6 до 16 см. , ширина листа – от 0,6 до 1,5 см. (ирис карликовый), длина листа – 30-70 см, ширина листа – 6-8 см. (ирис гибридный). Желтые формы ириса карликового отличаются более высокой длиной цветоноса, имеют более узкие и продолговатые «лепестки», а фиолетовые формы имеют более широкие и округлые пластинки листочков околоцветника, длина цветоносов меньше. Предполагаем, что существует корреляционная зависимость между этими признаками у ирисов.